Л. В. Крушинский и собаки И. П. Павлова
В 2006 году в издательстве "Языки славянской культуры" вышла книга "Записки московского биолога: загадки поведения животных". Ее автор - выдающийся ученый, крупнейший специалист в области изучения поведения животных, член корреспондент АН СССР, лауреат Ленинской премии Л. В. Крушинский. Помимо опубликованных при жизни трудов, посвященных в первую очередь проблеме мышления животных, он оставил рукопись настоящей книги, пролежавшую в архиве более 18 лет. В увлекательной форме, прекрасным языком автор описывает уникальные примеры проявлений разума диких животных, которые он собирал на протяжении всей жизни во время охоты и походов по лесам. Особое место в книге уделено поведению собак, тонким знaтoком поведения которых он был. Показано, как отдельные наблюдения в природе послужили основой для проведения экспериментов в лаборaтoрии и способствовали созданию концепции биологических основ рассудочной деятельности животных как предпосылки мышления человека. Вторую часть книги составляют воспоминания его дочери и сына (так же ставших биологами), коллег и учеников Л. В. Крушинского. Предлагаем вашему вниманию статью И. И. Полетаевой из этой книги "Крушинский и собаки И. П. Павлова".--------------------------------------------------------------------------------

В последние годы своей жизни И. П. Павлов пришел к выводу, что полноценное изучение высшей нервной деятельности (ВНД) должно включать в себя изучение и ее генетических основ. Это побудило его создать в Колтушах принципиально новое направление экспериментальной биологии - генетику высшей нервной деятельности. Как известно, первая треть ХХ века была периодом формирования генетики как "точной" области биологии.

В воздухе носились идеи евгеники. Неважно, что исподволь формировалось негативное "официальное" мнение об этой науке. Каждому здравомыслящему человеку, не только медику или биологу, было совершенно очевидно, что и многие особенности организации психики человека, и особенности поведения животных имеют наследственную основу. Как подойти к экспериментальному анализу генетических основ поведения? И как это сделать, если основным "инструментом" анализа поведения у Павлова была выработка условного рефлекса?

Уже существовал огромный массив результатов двадцатилетнего опыта объективного исследования ВНД. По мнению Павлова, огромное разнообразие индивидуальных особенностей условно-рефлекторной деятельности можно было (достаточно условно) подразделить на четыре типа, соотносившиеся с классификацией Гиппократа. Напомним - это холерик, сангвиник, флегматик и меланхолик. Далее, было логично предположить, что принадлежность данной особи к тому или иному типу в большой степени зависит от генотипа.

С целью экспериментальной проверки такого предположения были начаты специальные исследования на собаках. В этой работе предстояли следующие этапы. У собак родительского поколения нужно было, во-первых, определить тип ВНД - для этого следовало выработать у них ряд условных рефлексов по определенной схеме и выяснить относительную силу и подвижность процессов возбуждения и торможения. Во-вторых, следовало затем сформировать пары из сходных животных, а далее анализировать поведение их потомков, определяя, в какой степени их условно-рефлекторная деятельность (которую оценивали так же, как и у родителей) похожа (или непохожа) на ВНД родителей. Из этих животных следовало снова формировать пары, а затем исследовать условные рефлексы у следующего поколения потомков и т. д. При таком подходе можно было и оценивать наследование свойств ВНД методом анализа родословных, и пытаться проводить искусственный отбор по признакам поведения.

Однако процедура определения типа ВНД у каждой собаки требовала многомесячной работы. Был и упрощенный, более быстрый способ. Но все равно такая громоздкая процедура была неприемлема для генетического исследования. Как потом оказалось, набрать необходимый материал, двигаясь по этому пути, было нереально. Но работа началась...

После кончины И. П. Павлова руководство и институтом и новым направлением науки перешло к Л. А. Орбели. Исследования по генетике поведения в том виде, в каком они были задуманы, оставались незавершенными именно в связи с методическими трудностями.

В 1938 году Л. А. Орбели пригласил в Колтуши в качестве консультанта по генетическим исследованиям Л. В. Крушинского. Он обработал полученные к этому времени данные по генетике "типологии" собак. В большой обзорной статье 1946 года, которая практически была первой сводкой по генетике поведения как отечественных, так и зарубежных работ, он привел эти данные в кратком виде. Он писал, что от скрещивания собак сильного типа между собой (шесть пометов) было получено двадцать потомков, из которых шестнадцать оказались сильного типа, а четыре - слабого; от скрещивания собак сильного типа со слабыми собаками (три помета) было получено двенадцать потомков, из которых семь оказались сильного типа и пять - слабого; от скрещивания между собой собак слабого типа (один помет) было получено шесть потомков слабого типа.

Эти результаты и вычисленные им величины коэффициентов корреляции между сибсами (братьями и сестрами) свидетельствовали о том, что различную силу типа нервной деятельности у собак можно считать наследственным свойством.

Однако в этой же статье Л. В. Крушинский предостерегал от более конкретных выводов о характере наследования сильного и слабого типов ВНД. Он писал, что различия между животными разных типов имели количественный, а не качественный характер, и отметил, что "трудно провести демаркационную линию между тем и другим типом". По его мнению, это свидетельствовало о сложном наследовании типов ВНД собак, т. е. о том, что такие особенности поведения, точнее "нервнопсихической конституции" не могут определяться одним или несколькими генами.

Дальнейшее развитие представлений о генетических основах ВНД в нашей стране неразрывно связано с именем Л. В. Крушинского.

Появление многих значительных открытий, в том числе и в физиологии, часто бывает связано, с одной стороны, с исторической преемственностью идей, а с другой - с проблемой взаимоотношений "отцов" и "детей", т. е. с появлением новых "парадигм" науки. Обе эти тенденции можно увидеть, анализируя зарождение генетики поведения в СССР.

Исследования Л. В. Крушинского по наследованию особенностей поведения собак оказались, с одной стороны, логическим продолжением павловских, а с другой - принципиально новыми, отличавшимися от всего, что делали до этого. Забегая вперед, скажем, что принципиальный результат работы - представление о влиянии уровня возбудимости на проявление генотипических особенностей, - остается малоисследованной, но по-прежнему актуальной проблемой нейрогенетики.

Для анализа генетико-физиологических механизмов поведения Крушинский предложил изучать наследование общего уровня возбудимости животного. Важным достижением павловской школы объективного изучения ВНД было стремление количественно оценивать реакции животного. Для такого интуитивно понятного, но вместе с тем расплывчатого понятия, как "возбудимость" или "возбудимость ЦНС", не существовало сколько-нибудь общепринятых критериев и, соответственно, методов оценки. В понятие возбудимости ЦНС входит не только представление о ее фоновом уровне, при котором протекает вся деятельность организма и, в частности, его поведение, но и реактивность ЦНС к внешним воздействиям. Это свойство - уровень возбудимости животного - следовало оценивать быстро, получая надежные данные на десятках и десятках животных. Большой опыт работы в служебном собаководстве подсказал Крушинскому, что адекватным и достаточно надежным показателем общей возбудимости ЦНС собаки может служить уровень ее двигательной активности. Этот признак можно было просто и быстро оценивать с помощью спортивного шагомера, крепившегося на теле животного. Реактивность собак на внешние воздействия Крушинский решил оценивать тоже очень просто, характеризуя в баллах реакцию собаки на появление хозяина.

Как известно, свое негативное отношение к ситуации и/или определенному субъекту (человеку, собаке или иному животному) собака может выразить в виде либо активной, либо пассивной оборонительной реакции. Лоренц составил таблицу "выражений лица" разгневанной собаки, в состоянии которой страх (т. е. пассивно-оборонительная реакция) и агрессивность (активно-оборонительная реакция) присутствуют в разных пропорциях.

Основным генетическим экспериментом Крушинского был следующий. Гиляцких лаек, маловозбудимых собак, не обладавших пассивно-оборонительной реакцией (т. е. не обнаруживавших трусости), скрещивали со значительно более возбудимыми немецкими овчарками, у которых пассивно-оборонительная реакция также отсутствовала, но которым была свойственна злобность (т. е. активно-оборонительная реакция).

Ожидать появления трусливого потомства оснований не было. Однако оказалось наоборот! У всех 25 собак, полученных от этого скрещивания (первое поколение гибридов), пассивно-оборонительная реакция была резко выражена.

Вот как описывает Л. В. Крушинский поведение этих животных: "...при подходе незнакомого лица собаки быстро убегали с поджатым хвостом и прижатыми ушами, забивались в темный угол; зрачки у них сильно расширялись, мускулатура тетанически напрягалась, наблюдался ясно выраженный тремор, температура тела поднималась, доходя в некоторых случаях до 400С".

Подобное проявление этой реакции у потомства нетрусливых собак в каком-то смысле не было неожиданным, поскольку и сам Л. В. Крушинский, и многие собаководы уже наблюдали повышенную трусость гибридов, полученных от немецких овчарок и волков.

Однако волки обнаруживали пассивно-оборонительное поведение, и поэтому считалось, что у их гибридов с собаками оно просто в силу каких-то причин делается более выраженным. В случае же скрещивания двух упомянутых выше пород родители достоверно трусостью не обладали. Следовательно, причиной повышенной трусливости потомства был какой-то иной фактор.

В то же время Крушинский отметил то, что никто до него не замечал: характерной особенностью и волков, и гиляцких лаек была достаточно низкая общая возбудимость, проявлявшаяся в виде невысокого уровня двигательной активности этих животных (по сравнению с очень активными собаками многих пород).

Л. В. Крушинский предположил, что у гиляцких лаек существует породная предрасположенность к проявлению пассивно-оборонительной реакции, которая не обнаруживается у них из-за низкого уровня возбудимости. Гибриды этих собак с овчарками унаследовали высокую возбудимость последних, но унаследовали от другого родителя и пассивно-оборонительную реакцию, в результате чего это свойство поведения - повышенная трусливость - было выражено у них в полной мере.

Такое объяснение было подтверждено простым экспериментом с введением гиляцким лайкам кокаина, дофаминергического агента, который специфически активировал двигательную сферу животного. Инъекции кокаина провоцировали у гиляцких лаек проявление четкой пассивно-оборонительной реакции, но не имели такого эффекта у собак нескольких других пород (немецкие овчарки, зырянские лайки и др.).

Эти данные свидетельствовали, что уровень возбудимости, тесно коррелировавший с уровнем двигательной активности, оказался модулятором проявления другого признака поведения -пассивно-оборонительной реакции.

Таким образом, генетически детерминированный высокий уровень признака поведения может не обнаруживаться у животных, обладающих маловозбудимым фенотипом. В то же время потомство, полученное от скрещивания таких собак с возбудимыми особями, обнаруживает эти признаки достаточно отчетливо.

Результаты этих исследований, осуществленных в Колтушах в 30-40-е годы ХХ в., были изложены Л. В. Крушинским в ряде оригинальных статей тех лет, а также в его первой монографии "Формирование поведения животных в норме и патологии", изданной в 1960 году. В настоящее время их можно найти в первом томе двухтомного издания его избранных трудов (1991).

При подготовке второго издания своей монографии "Биологические основы рассудочной деятельности" (1986), увидеть которое Л. В. Крушинскому уже не довелось, он писал, что уровень возбудимости ЦНС собак оказался одним из базовых свойств, обеспечивающих проявление и выражение генетически детерминированных особенностей поведения.

Исследование, проведенное Л. В. Крушинским, не прошло незамеченным. В середине сороковых годов американские исследователи Дж. Скотт и Дж. Фуллер начали наиболее полное и подробное исследование генетики поведения собак. Как и работы Крушинского, их исследования базировались на данных, полученных в собачьих питомниках, и были дополнены наблюдениями за собаками, выращенными в семьях. Результаты этой многолетней работы были изложены в монографии Дж. Фуллера и Дж. Скотта, которая продолжает оставаться одной из наиболее серьезных книг на эту тему.

На большом и убедительном материале они продемонстрировали существование достаточно простой наследственной основы ряда признаков поведения.

Обсуждая теоретическую канву своих исследований, Скотт и Фуллер не один раз ссылаются на работу Крушинского, которая была им хорошо известна, и данные которой помогли им в осмысливании экспериментальных данных. Успех американской работы, как и работы Л. В. Крушинского, базировался на тщательном отборе признаков для анализа, а также на удачном подборе пород собак. Породное разведение собак хотя и не создает полной инбредности, но способствует появлению гомозиготности по многим аллелям, в том числе и по тем, которые определяют какие-то базовые признаки физиологии ЦНС. Это и было залогом успеха работ этих ученых.

Собака - далеко не идеальный объект для исследования поведения и его нейрофизиологической основы, так же как и для исследования генетики ее поведения (как это было ясно еще со времен Павлова). Однако именно опыты с этими животными давали тот принципиально новый фактический материал, который ложился в основу нарождавшихся прогрессивных направлений науки.

Недаром Павлов поставил памятник собаке, причем породистой!

Данные о влиянии уровня возбудимости на проявление и выражение генетически детерминированных признаков поведения имеют в действительности очень большое общебиологическое значение.

Помимо работ Л. В. Крушинского существуют экспериментальные данные, полученные на таких разных объектах, как насекомые, рыбки-меченосцы, утки разных видов, представители семейства кошачьих, которые подтверждают правильность высказанной Л. В. Крушинским идеи о том, что уровень возбудимости действительно может служить модулятором проявления генетически детерминированных элементов поведения.